«La forêt est belle, dense, haute», a écrit Robert Frost. Je me souviens de cet iambique à chaque fois que je commence à marcher le long d'un sentier forestier situé non loin de chez moi. Le sentier porte le nom de Frost, qui a passé plusieurs années dans cette partie du Massachusetts à enseigner aux garçons dans des blazers avec des boutons en laiton de l'Amherst College. Le poète a-t-il marché parmi ces arbres particuliers? C'est possible, bien qu'à l'époque, il y a un siècle, ils étaient encore jeunes. Quoi qu'il en soit, s'il s'arrêtait près de cette forêt, ce ne serait pas pour longtemps, car "ils m'attendent aujourd'hui à l'heure, et le chemin est bien avant le coucher".
En parcourant le Frost Trail, cela m'a conduit à une pelouse banale dans la zone boisée du nord-ouest, prise en sandwich entre les autoroutes, les maisons et un dépotoir de la ville. Elle n'était ni dense ni grande, et le sentiment de proximité des gens ne disparaissait jamais. Ce n'était pas une forêt vierge, mais elle était suffisamment boisée non seulement pour rappeler les rimes des poètes populaires, mais aussi pour poser des questions difficiles sur les arbres et les forêts - des questions qui m'inquiètent depuis de nombreuses années. Pourquoi les arbres sont-ils si hauts? Pourquoi ne grandissent-ils pas? Pourquoi leurs feuilles ont-elles une telle variété de formes et de tailles? Pourquoi les arbres (au sens utilisé en théorie des graphes) et pas une autre structure? Et il y avait une autre question dont je voudrais discuter aujourd'hui:
la question d'aujourd'hui: pourquoi dans une forêt mixte les essences d'arbres restent-elles mixtes?
En me déplaçant le long du sentier Frost, j'ai effectué un bref recensement, fixant la pruche canadienne, l'érable à sucre et au moins trois types de chêne (rouge, blanc et marais), le hêtre et le bouleau, le noisetier ové, le pin de Weymouth et deux autres arbres que je ne pourrais même pas identifier avec l'aide du guide de Peterson et d' iNaturalist . La forêt la plus proche de ma maison est dominée par la pruche canadienne, mais les espèces à feuilles larges sont plus communes sur les flancs des collines quelques kilomètres plus loin sur le sentier. La photo ci-dessous montre un col (appelé Notch par les habitants) entre deux sommets de la crête de Holyoke au sud d'Amherst. J'ai pris cette image le 15 octobre de l'année dernière, à une époque de l'année où les couleurs d'automne facilitent l'identification de la diversité des espèces.
Ces forêts couvrent la majeure partie de la moitié orientale des États-Unis. Les espèces d'arbres varient en fonction de la latitude et de la hauteur, mais partout dans le couvert forestier, il y a généralement huit à dix espèces. Les zones isolées individuelles sont encore plus riches; dans certaines vallées du sud des Appalaches, appelées forêts de criques, il existe jusqu'à 25 espèces de canopée. Et les forêts tropicales humides sont habitées par une centaine voire deux cents espèces de grands arbres.
Du point de vue de la théorie écologique, cette diversité prête à confusion. On pourrait supposer que dans n'importe quel environnement, une espèce sera légèrement mieux adaptée, et déplacera donc toutes les autres, en venant dominer le paysage.
Ce principe a été décrit pour la première fois par Garrett Hardin. Sa formulation mathématique a probablement été créée par Vito Volterra.
Les écologistes appellent cette idée le principe de l'éviction compétitive. Il stipule que deux espèces ou plus en compétition pour les mêmes ressources ne peuvent pas coexister en permanence dans le même habitat. Au fil du temps, tous les concurrents sauf un arriveront à une extinction locale. Il semble que les arbres de la canopée forestière se disputent les mêmes ressources - lumière du soleil, CO 2 , eau, différents nutriments minéraux, il faut donc expliquer la persistance des forêts mixtes.
Voici une petite démo de préemption compétitive. Deux types d'arbres - appelons-les olives et oranges - se partagent un morceau de forêt, une zone carrée pouvant contenir 625 arbres.
Le code source de six simulations informatiques de cet article est disponible sur GitHub.
Au départ, chaque point se voit attribuer au hasard un arbre d'un type ou d'un autre. En cliquant sur le bouton Démarrer (ou en touchant un tableau d'arbres), vous démarrez un cycle de morts et de mises à jour. A chaque étape du temps, un arbre est choisi, complètement aléatoire et quel que soit son type, et tombe sous la hache. Ensuite, un autre arbre est sélectionné comme parent du remplacement, définissant ainsi son apparence. Cependant, ce choix n'est pas complètement aléatoire, il a un biais. L'une des espèces est mieux adaptée à l'environnement, utilise plus efficacement les ressources disponibles, et a donc une chance accrue de reproduction et de placement de sa progéniture sur un point libre. Il y a un curseur «biais de remise en forme» dans le panneau de commande sous le tableau d'arbres; en se déplaçant vers la gauche, il préfère les oranges, à droite, les olives.
Le résultat de cette expérience ne devrait pas vous surprendre. Deux espèces jouent un jeu à somme nulle: quel que soit le territoire capturé par les olives, les oranges doivent en disparaître, et vice versa. Point par point, la vue plus ajustée capture tout. Si l'avantage est très faible, le processus peut prendre beaucoup de temps, mais à la fin, l'organisme le moins efficace est toujours détruit. (Et si les deux espèces sont complètement égales? Je reviendrai sur cette question dans un instant, mais pour l'instant, faisons comme si cela n'arrive jamais. Et j'ai intelligemment modifié la simulation afin que vous ne puissiez pas régler le décalage à zéro.)
La préemption concurrentielle n'interdit à personne.coexistence. Disons que les oliviers et les orangers utilisent deux nutriments minéraux du sol - disons, le fer et le calcium. Supposons que ces deux éléments soient rares et que leur disponibilité limite la croissance des populations d'arbres. Si les olives absorbent mieux le fer et que les oranges absorbent plus efficacement le calcium, les deux peuvent créer un système dans lequel elles survivent toutes les deux.
Dans ce modèle, aucune des espèces ne s'éteint. Avec les réglages de curseurs standard, lorsque le fer et le calcium sont dans le même rapport dans le milieu, les oliviers et les orangers conservent également en moyenne un nombre approximativement égal d'espèces. Des fluctuations aléatoires les éloignent de ce point d'équilibre, mais pas très loin et pas très longtemps. Les populations sont stabilisées en raison de la rétroaction négative. Si une variation accidentelle augmente la proportion d'oliviers, chacun de ces arbres reçoit une plus petite proportion du fer disponible, réduisant ainsi le potentiel de croissance supplémentaire de la population de l'espèce. Les orangers sont moins affectés par la carence en fer, et donc leur population retrouve ses valeurs d'origine. Mais si alors les orangers les dépassent,ils seront limités par la surutilisation d'un apport limité en calcium.
En déplaçant le curseur vers la gauche ou la droite, on modifie l'équilibre du fer et du calcium dans le milieu. Un rapport 60:40 en faveur du fer modifiera l'équilibre entre les deux espèces d'arbres, permettant aux olives de prendre plus de terres. Mais tant que le ratio des ressources ne devient pas trop élevé, les espèces en infériorité numérique ne sont pas menacées d'extinction. Deux types d'arbres adhèrent au principe de «vivre et laisser vivre les autres».
En termes d'écologie, les espèces d'oliviers et d'orangers ont échappé aux règles du déplacement concurrentiel car elles occupent des niches (rôles) distinctes dans l'écosystème. Ce sont des professionnels qui préfèrent des ressources différentes. Les niches ne doivent pas être complètement séparées. Dans la simulation ci-dessus, ils se chevauchent partiellement: avec le fer, les olives ont également besoin de calcium, mais seulement 25%; les orangers ont des exigences opposées.
Cette lacune dans la loi de la répression compétitive permettra-t-elle à plus de deux espèces d'exister? Oui: N espèces concurrentes peuvent coexister s'il y a au moins N ressources indépendantes ou aspects naturels limitant leur croissance, et si chaque espèce a son propre facteur limitant. Chacun doit avoir une spécialisation.
Le principe de la division d'un écosystème en plusieurs niches est une pratique établie dans le domaine de la biologie. C'est ainsi que Darwin a expliqué la diversité des pinsons dans les îles Galapagos, où une dizaine d'espèces diffèrent par leur habitat (sol, arbustes, arbres) ou par leur nourriture (insectes, céréales et noix de tailles différentes). Les arbres forestiers peuvent être organisés de la même manière, avec différents microenvironnements pour convenir à différentes espèces. Le processus de création d'une communauté aussi diversifiée s'appelle la formation d'une niche écologique.
Une certaine différenciation de niche est clairement visible parmi les arbres forestiers. Par exemple, les gommiers et les saules préfèrent un sol humide. Cependant, dans ma forêt la plus proche, je n'ai pas pu trouver de différences systématiques dans les zones colonisées par les érables, les chênes, les noisetiers et autres arbres. Ils sont souvent de proches voisins sur des parcelles de même pente et de même hauteur, poussant sur un sol qui me semble le même. Peut-être que je n'ai tout simplement pas encore appris à reconnaître ces subtilités de la croissance des arbres.
La formation de niches écologiques est particulièrement stupéfiante sous les tropiques, où des centaines ou plus de ressources individuelles limitantes sont nécessaires. Chaque espèce d'arbre est responsable de son propre petit monopole, revendiquant des droits sur un facteur environnemental qui n'a aucune importance pour tout le monde. Dans le même temps, tous les arbres rivalisent férocement pour les ressources les plus importantes, à savoir la lumière du soleil et l'eau. Chaque arbre cherche à occuper un vide dans la canopée forestière avec un accès direct au ciel, où il peut étendre ses feuilles et absorber des photons au quotidien. Compte tenu de l'importance existentielle de gagner ce concours pour la lumière, il semble étrange d'associer la diversité des communautés forestières à la lutte pour d'autres ressources moins importantes.
Dans la création de niches écologiques, chaque espèce gagne son petit concours; encore une autre théorie supprime la question de la concurrence en supposant que les arbres n'essaient pas de contourner d'autres espèces. Ils se déplacent simplement au hasard. Selon ce concept, appelé dérive écologique neutre, tous les arbres sont également bien adaptés à leur milieu naturel, et la multitude d'espèces apparaissant en tout lieu et à tout moment est une question de probabilité. Le site peut être occupé par du chêne, mais l'érable ou le bouleau peuvent également y prospérer. La sélection naturelle n'a rien à enlever. Lorsqu'un arbre meurt et qu'un autre pousse à sa place, la nature ne se soucie pas de l'apparence de l'arbre de remplacement.
Cette idée nous ramène à la question que j'ai contournée ci-dessus: que se passe-t-il si deux espèces concurrentes ont exactement la même forme physique? La réponse sera la même pour deux et dix espèces, donc dans un souci de variété visuelle, nous examinerons la communauté au sens large.
Si vous exécutez la simulation et attendez patiemment qu'elle se termine, vous verrez un tableau monochrome d'arbres. Je ne peux pas deviner quelle sera la seule couleur qui restera sur votre écran, ou, en d'autres termes, quelle sorte prendra le contrôle de toute la forêt, mais je sais qu'il n'y en aura qu'une seule. Les neuf autres mourront. Dans ce cas, un tel résultat peut être considéré au moins plutôt inattendu. Plus tôt, nous avons découvert que si une espèce a le moindre avantage sur ses voisins, elle capturera l'ensemble du système. Maintenant, nous voyons que même un avantage n'est pas nécessaire. Même lorsque tous les joueurs sont absolument égaux, l'un d'eux deviendra le roi de la montagne et tous les autres seront détruits. Cruel, non?
Voici un graphique d'une exécution du programme montrant le nombre de membres de chaque espèce en fonction du temps:
Au début, les 10 espèces sont représentées par des nombres à peu près égaux, groupés à côté d'un nombre moyen de ... Après le démarrage du programme, la grille commence à changer rapidement et à plusieurs reprises de couleurs. Cependant, au cours des 70 000 premiers pas de temps, toutes les espèces sauf trois disparaissent. Trois espèces survivantes prennent à tour de rôle la tête de la diffusion de couleurs contrastées sur l'ensemble du réseau. Puis, après environ 250 000 étapes, l'espèce représentée par la ligne verte brillante décline à zéro population, ou à l'extinction. La dernière étape de la lutte individuelle est très inégale - l'espèce orange est proche de la domination complète, et la bourgogne patauge près de la ligne d'extinction, et pourtant ce bras de fer dure encore 100000 pas. (Une fois que le système atteint l'état mono-vue, rien d'autre ne peut changer, donc le programme arrête l'exécution.)
Ce résultat biaisé ne peut pas être expliqué par un biais caché dans l'algorithme. A tout moment pour toutes les espèces, la probabilité d'obtenir un nouveau représentant de l'espèce est entièrement égale à la probabilité de perdre un représentant. Arrêtons-nous un moment pour être convaincu de ce fait. Disons la forme a une population , qui devrait être dans l'intervalle ... L'arbre sélectionné au hasard sera de l'espèce avec probabilité ; par conséquent, la probabilité que l'arbre appartienne à une autre espèce doit être... reçoit un représentant s'il s'agit d'une espèce de substitution mais pas d'une espèce victime, un tel événement a une probabilité commune ... perd un représentant s'il est victime, mais pas un remplaçant, qui a la même probabilité.
C'est un jeu juste, il n'y a pas de dés de triche. Néanmoins, quelqu'un brise le jackpot et le reste des joueurs perd tout à chaque fois.
L'extinction spontanée de la diversité des espèces dans cette zone simulée est entièrement due à des fluctuations aléatoires. Jetons un coup d'œil à la population comme étiquette errant au hasard le long d'un segment de ligne, d'où et de l'autre ... À chaque pas de temps, la marque est décalée d'une unité vers la droite avec une probabilité égale ou à gauche ; en atteignant l'une ou l'autre extrémité du segment, le jeu se termine. Le fait le plus fondamental de cette errance est qu'elle se termine toujours . Une errance oscillant à l'infini entre deux frontières n'est pas impossible, mais a une probabilité; la collision avec l'un ou l'autre mur a une chance...
Quelle est la durée prévue d'une telle marche aléatoire? Dans le cas le plus simple, avec une seule étiquette, le nombre prévu d'étapes commençant à la position, équivaut à ... Cette expression a un maximum lorsque la marche commence au milieu d'un segment de ligne; la durée maximale est légèrement plus courtepas. Dans une simulation forestière à dix espèces, la situation est plus compliquée car plusieurs déambulations sont corrélées, ou plutôt anticorrélées: lorsqu'une balise marche vers la droite, l'autre doit se déplacer vers la gauche. Des expériences informatiques nous ont fait savoir que le temps médian nécessaire à dix espèces pour se réduire à une est d'environpas.
À partir de ces modèles de calcul, il est difficile de voir comment un changement écologique neutre peut sauver la diversité des forêts. Au contraire, cela semble garantir que nous nous retrouvons avec une monoculture - une espèce élimine toutes les autres. Mais ce n'est pas la fin de l'histoire.
Ici, il ne faut pas oublier l'échelle de temps du processus. Dans la simulation, le temps est mesuré en comptant les cycles de mort et de remplacement des arbres dans la forêt. Je ne sais pas exactement comment convertir cela en années civiles, mais je peux supposer que 320 000 événements de décès et de remplacement pour 625 arbres pourraient prendre 50 000 ans ou plus. C'est une période très longue pour la vie forestière en Nouvelle-Angleterre. Tout le paysage existant a été défriché par la calotte glaciaire laurentidienne il y a tout juste 20 mille ans. Si les forêts locales perdent de vue au rythme de la dérive aléatoire, alors nous n'avons pas encore eu le temps d'atteindre la fin de la partie.
Le problème est que cette affirmation implique que les premières forêts sont diversifiées et évoluent progressivement vers la monoculture, ce qui n'est pas étayé par des observations. Au contraire, il semble que la diversité augmente avec le temps .... Les forêts Cove du Tennessee, qui sont beaucoup plus anciennes que les forêts de la Nouvelle-Angleterre, contiennent plus, pas moins d'espèces. Et on pense que l'écosystème de la forêt tropicale humide extrêmement diversifié existe depuis des millions d'années.
Malgré ces obstacles conceptuels, de nombreux écologistes défendent activement l'idée d'une dérive environnementale neutre. L'exemple le plus notable est le livre de Stephen Hubbell en 2001 , The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography . L'aspect principal de la défense de Hubbell de cette idée (si je l'ai bien compris) est que 625 arbres ne constituent pas une forêt, et ne forment certainement pas tout l'écosystème de la planète.
La théorie de Hubbell de la dérive neutre a été inspirée par des études antérieures sur la biogéographie insulaire, en particulier la collaboration de Robert MacArthur et Edward Wilson dans les années 1960. Supposons que notre petite section deles arbres poussent sur une île séparée du continent. Pour la plupart, l'île évolue de manière isolée, mais de temps en temps, l'oiseau apporte des graines d'une forêt beaucoup plus grande sur le continent. Nous pouvons simuler ces événements rares en ajoutant l'immigration au modèle de dérive neutre. Dans la démo ci-dessous, le curseur contrôle le niveau d'immigration. Avec la valeur par défaut chaque centième arbre qui vient pour le remplacement n'est pas pris dans la forêt locale, mais dans une réserve stable, dans laquelle tout les espèces sont également susceptibles d'être sélectionnées.
Au cours des premiers milliers de cycles, l'évolution de la forêt se déroule à peu près de la même manière que dans le modèle à dérive normale. D'abord, une brève période de chaos complet, puis des vagues de fleurs se répandent dans la forêt, elle devient rose, puis bordeaux, puis vert vif. La différence est qu'aucune de ces espèces expansives ne peut jamais capturer l'ensemble du massif. Comme le montre le graphique ci-dessous, ils ne dépassent jamais largement 50% de la population totale, puis disparaissent dans l'ombre d'autres espèces. Plus tard, une autre couleur d'arbre tente de créer un empire, mais rencontre le même sort. (Étant donné que ce processus n'a pas de point final clair, la simulation s'arrête après 500 000 cycles.)
L'immigration, même à de faibles niveaux, apporte un changement qualitatif dans le comportement du modèle et le sort de la forêt. La différence importante est que nous ne pouvons plus dire que l'extinction est permanente. L'espèce peut disparaître du tableau avec 625 arbres, mais tôt ou tard, elle sera réimportée de la réserve permanente. Par conséquent, la question n'est pas de savoir si l'espèce vit ou est éteinte, mais si elle existe ou non à l'heure actuelle. À un taux d'immigration le nombre moyen d'espèces existantes est approximativement égal , c'est-à-dire qu'aucun d'entre eux ne disparaît pendant longtemps.
À des niveaux d'immigration plus élevés, 10 espèces restent totalement mélangées et aucune d'entre elles ne progresse vers la domination mondiale. En revanche, ils présentent un faible risque d'extinction, bien que temporaire. Faites glisser le curseur complètement vers la gauche, en définissant le taux d'immigration suret la forêt se transformera en lumières scintillantes au hasard. Il n'y a pas d'extinctions dans le graphique ci-dessous.
Si vous faites glisser le curseur complètement de l'autre côté, une immigration moins fréquente permettra à la distribution des espèces de s'éloigner beaucoup plus de l'état d'égalité. Sur le graphique où l'immigrant apparaît sur chaque-ème cycle, une ou deux espèces dominent la plupart du temps dans la population; d'autres espèces sont souvent au bord de l'extinction ou au - delà , mais reviennent tôt ou tard. Le nombre moyen d'espèces vivantes est approximativement égal à, et parfois il ne reste que deux espèces.
Avec un coefficient l'impact de l'immigration est à peine perceptible. Comme pour les modèles de non-immigration, une espèce couvre tout le site; dans l'exemple ci-dessous, il a fallu environpas. Par la suite, les événements d'immigration peu fréquents créent de petites pointes sur la courbe, mais une espèce différente pourra remplacer le vainqueur pendant très longtemps.
La structure insulaire de ce modèle permet de comprendre comment des liens sporadiques et faibles entre les communautés peuvent avoir un impact énorme sur leur développement. Mais les îles sont facultatives dans ce modèle. Les arbres, connus pour leur immobilité, entretiennent rarement des relations à distance, même s'ils ne sont pas séparés par des plans d'eau. Hubbell a formulé un modèle de dérive écologique dans lequel de nombreuses petites zones de forêt sont classées en une métacommunauté hiérarchique. Chaque site est à la fois une île et une partie d'un plus grand réservoir de diversité d'espèces. En choisissant les tailles appropriées des sites et les coefficients de migration entre eux, l'équilibre de nombreuses espèces peut être maintenu. Hubbell prend également en compte l'émergence d'espèces complètement nouvelles, qui est également considérée comme un processus accidentel ou neutre en matière de sélection.
Les théories de la formation de niches écologiques et de la dérive écologique neutre soulèvent des questions miroir parmi les sceptiques. Dans le cas de la formation de niches écologiques, nous regardons des dizaines ou des centaines d'espèces d'arbres coexistantes, et posons la question: "Chacun d'eux peut-il avoir une ressource limitante unique?" Dans le cas de la dérive neutre, nous demandons: "Toutes ces espèces pourraient-elles avoir exactement la même forme physique?"
Hubbell répond à la dernière question en la retournant. Le fait même d'observer la coexistence implique l'égalité:
« , , - , . , .. - , , . - , ».
Herbert Spencer a proclamé la survie du plus apte. Nous avons un corollaire à cette devise: s’ils ont tous survécu, alors tous devraient être également adaptés.
Et maintenant quelque chose de complètement différent.
Une autre théorie de la diversité forestière a été développée spécifiquement pour répondre à la question la plus difficile - l'énigme de l'extrême diversité des arbres dans les écosystèmes tropicaux. Au début des années 1970, Joseph Heard Connell et Daniel Hunt Jensen, des biologistes de terrain qui travaillaient de manière indépendante dans différentes parties du monde, ont eu presque simultanément la même idée. Ils ont émis l'hypothèse que dans les forêts tropicales humides, les arbres utilisent la distance sociale comme mesure de protection contre les infestations, ce qui stimule la diversité.
(L'expression «distanciation sociale» n'apparaît pas dans les œuvres de Connell et Jensen écrites il y a cinquante ans, mais aujourd'hui je ne peux résister à la tentation de décrire leur théorie de cette manière.)
Survivre dans une forêt tropicale humide n'est pas facile. Les arbres sont sous la pression d'attaques fréquentes de bandes de maraudeurs: prédateurs, parasites et pathogènes. (Connell a résumé tous ces méchants sous la rubrique «ennemis».) Beaucoup d'ennemis sont des spécialistes, ne ciblant qu'une seule espèce d'arbres. La spécialisation peut s'expliquer par un déplacement compétitif: chaque type d'arbre devient une ressource unique qui supporte un type d'ennemi.
Supposons qu'un arbre soit attaqué par une grande population d'ennemis spécifiques à l'hôte. Un essaim de méchants attaque non seulement un arbre adulte, mais également tous les descendants du propriétaire, qui ont pris racine à côté du parent. Puisque les jeunes arbres sont plus vulnérables que les adultes, l'ensemble du groupe sera détruit.
Les germes plus éloignés de leur parent sont plus susceptibles de ne pas être détectés jusqu'à ce qu'ils soient suffisamment mûrs et résilients pour résister aux attaques. En d'autres termes, l'évolution favorise probablement la pomme qui est tombée plus loin du pommier. Jensen illustre cette idée avec un modèle graphique similaire à celui présenté ci-dessus. Avec une distance croissante du parent, la probabilité qu'une graine émerge et s'enracine diminue (courbe rouge) , mais la probabilité qu'une telle pousse survivra jusqu'à maturité devient plus (courbe bleue) . La probabilité globale de reproduction réussie est le produit de ces deux facteurs (courbe violette) ; son sommet est à l'intersection des courbes rouge et bleue.
La théorie de Connell-Jensen prédit que les arbres d'une espèce seront largement distribués dans toute la forêt, laissant beaucoup d'espace entre eux pour les arbres d'autres espèces, qui auront également une distribution également dispersée. Ce processus conduit à un effet anticlustering: les arbres d'une même espèce sont, en moyenne, plus éloignés les uns des autres qu'ils ne le seraient dans une structure complètement aléatoire. Ce modèle a été remarqué par Alfred Russell Wallace en 1878 sur la base de sa longue expérience sous les tropiques:
, . , , , - . , , . , .
Mon modèle artificiel du processus de distanciation sociale met en œuvre une règle simple. Lorsqu'un arbre meurt, il ne peut être remplacé par un autre arbre de la même espèce, et ce remplacement ne peut correspondre en apparence à aucun des huit voisins les plus proches entourant l'espace libéré. Par conséquent, il doit y avoir au moins un autre arbre entre les arbres de la même espèce. En d'autres termes, chaque arbre a une zone d'exclusion autour de lui, dans laquelle d'autres arbres de la même espèce ne peuvent pas pousser.
Il s'avère que la distanciation sociale est un moyen assez efficace de préserver la diversité. Lorsque vous appuyez sur Start, le modèle prend vie et commence à scintiller fébrilement comme le panneau avant d'un ordinateur d'un film hollywoodien des années 50. Ensuite, il continue de clignoter, rien d'autre ne se passe. Il n'y a pas de vagues de fleurs qui se propagent lorsque les espèces réussies prennent le contrôle du territoire, ni d'extinction. Les fluctuations de la taille des populations sont encore plus faibles qu'elles ne le seraient dans une distribution complètement aléatoire et uniforme des espèces dans le tableau. Cette stabilité est évidente à partir du graphique ci-dessous, qui montre dix espèces détenant près d'une moyenne de 62,5:
Quand j'ai fini d'écrire ce programme et appuyé sur le bouton pour la première fois, je m'attendais à voir la survie à très court terme des dix espèces.
Les croquis au crayon ont influencé mes attentes. Je me suis assuré que seulement quatre couleurs suffisaient pour créer un motif dans lequel il n'y avait pas deux arbres de la même couleur, adjacents l'un à l'autre horizontalement, verticalement ou sur les deux diagonales. L'un de ces modèles est illustré ci-dessus. Je soupçonnais que le protocole de distanciation sociale pourrait amener le modèle à se condenser dans un état si cristallin, avec la perte d'espèces qui ne sont pas alignées dans un schéma répétitif. J'avais tort. Alors que quatre est en effet le nombre minimum de couleurs pour une grille 2D de distanciation sociale, rien dans l'algorithme ne permet de stimuler le système à trouver le minimum.
En examinant le programme en action, j'ai pu comprendre ce qui fait survivre toutes les espèces. Il existe un processus de rétroaction actif qui donne la priorité à la rareté. Supposons qu'à l'heure actuelle, les chênes aient la plus faible fréquence dans la population générale. En conséquence, les chênes sont les moins susceptibles d'être présents dans la zone d'exclusion entourant tout espace vacant dans la forêt, ce qui signifie à son tour qu'ils sont les plus susceptibles d'être choisis comme remplaçants. Tant que les chênes restent plus rares que la moyenne, leur population a tendance à croître. Symétriquement, il est plus difficile pour les représentants d'espèces redondantes de trouver de l'espace libre pour leurs descendants. Tous les écarts par rapport au niveau moyen de la population sont autorégulés.
La configuration initiale de ce modèle est complètement aléatoire et ignore les contraintes qui empêchent les arbres de la même espèce d'être adjacents. Il y a généralement environ 200 violations de zone d'exclusion dans le modèle initial, mais toutes sont éliminées dans les premiers milliers de pas de temps. Après cela, les règles sont strictement suivies. Notez qu'avec dix espèces et une zone d'exclusion de neuf places, il y a toujours au moins une espèce qui peut remplir l'espace vide. Si vous essayez d'expérimenter avec neuf espèces ou moins, certains espaces vides doivent rester des espaces vides dans la forêt. Il convient également de mentionner que le modèle utilise les conditions aux limites du tore: le bord droit du maillage est adjacent au bord gauche et le haut se connecte au bas. Cela garantit que tous les endroits de la grille ont exactement huit voisins.
Connell et Jensen ont envisagé des zones d'exclusion beaucoup plus larges, et donc une liste d'espèces plus large. Il faut beaucoup plus de calculs pour implémenter un tel modèle. Un article récent de Tall Levy et d'autres décrit une telle simulation. Ils ont constaté que le nombre d'espèces survivantes et leur répartition spatiale restent assez stables sur de longues périodes (200 milliards d'événements de changement d'arbre).
Le mécanisme Connell-Jensen peut-il fonctionner dans les forêts tempérées? Comme sous les tropiques, les arbres des latitudes plus élevées ont des ennemis spécialisés, et certains d'entre eux sont notoires - porteurs de la maladie hollandaise de l'orme et du cancer endothien de l'écorce du châtaignier comestible, du poisson rouge à corps étroit émeraude du frêne, des chenilles de la spongieuse qui détruisent le feuillage du chêne. La pruche près de chez moi résiste aux attaques féroces du scarabée hermès qui suce le jus des arbres. Autrement dit, les forces motrices de la croissance de la diversité et de l'anti-clustering selon le modèle Connell-Jensen sont également présentes ici. Cependant, la structure spatiale observée des forêts du nord est légèrement différente. La distanciation sociale ne persiste pas ici. La distribution des arbres est généralement un peu en forme de tas, les représentants d'une espèce se rassemblent dans de petits bosquets.
La diversification axée sur les infections est une idée fascinante, mais comme le reste des théories susmentionnées, elle présente des problèmes de plausibilité. Dans le cas de la formation de niches écologiques, nous devons trouver une ressource limitante unique pour chaque espèce. Dans le cas de la dérive neutre, nous devons nous assurer que la sélection est vraiment neutre et attribue une forme égale aux arbres qui semblent très différents. Dans le modèle Connell-Jensen, nous avons besoin d'un ravageur spécialisé pour chaque espèce, suffisamment puissant pour supprimer toutes les pousses adjacentes. Serait-il vrai que chaque arbre a son propre ennemi?
Il y a aussi des raisons de douter de la stabilité du modèle, de sa résistance à la destruction. Supposons qu'une espèce envahissante émerge dans une forêt tropicale - un arbre nouveau sur le continent sans ennemis proches. Que se passe-t-il alors? Le programme présenté ci-dessous nous offre la réponse. Exécutez-le puis cliquez sur le bouton Invade .
Vous pouvez appuyer sur Envahir plusieurs fois, car les espèces nouvellement arrivées peuvent s'éteindre avant même d'avoir le temps de prendre pied. Notez également que j'ai ralenti cette simulation car elle se serait autrement terminée dans un instant.
En l'absence d'ennemis, l'envahisseur peut ignorer les règles de la distanciation sociale, occupant n'importe quel espace libéré dans la forêt sans regarder les voisins. Une fois que l'envahisseur a occupé la plupart des sites, les règles de distance deviennent moins onéreuses, mais il est alors trop tard pour les autres espèces.
Une autre réflexion à moitié sérieuse sur la théorie de Connell-Jensen est que dans la guerre entre les arbres et leurs ennemis, l'humanité a définitivement choisi un camp. Nous serions ravis de détruire tous ces insectes, champignons et autres ravageurs qui tuent les arbres si nous savions comment le faire. Tout le monde serait heureux de ramener les ormes et les châtaignes, et de sauver la pruche de l'Est avant qu'il ne soit trop tard. Sur cette question, je partage les croyances des hippies étreignant les arbres. Mais si Connell et Jensen ont raison et que leur théorie s'applique aux forêts tempérées, tuer tous les ennemis conduira en fait à un effondrement dévastateur de la diversité des arbres. Sans la pression des ravageurs, l'exclusion compétitive prendra le dessus, laissant partout des forêts de la même espèce d'arbre.
La diversité des espèces dans les forêts est désormais comparable à la diversité des théories en biologie. Dans l'article, j'ai examiné trois idées - la formation de niches écologiques, la dérive neutre et la distanciation sociale; il semble que dans l'esprit des écologistes, ils coexistent tous. Et pourquoi pas? Chacune des théories a réussi en ce sens qu'elle est capable de surmonter la répression concurrentielle. De plus, chaque théorie fait des prédictions claires. Dans le cas de la formation de niche, chaque espèce doit avoir une ressource limitante unique. La dérive neutre génère une dynamique de population inhabituelle, dans laquelle des espèces apparaissent et disparaissent constamment, malgré le fait que le nombre total d'espèces reste stable. L'anti-clustering spatial découle de la distanciation sociale.
Comment choisir le gagnant parmi ces théories (et éventuellement d'autres)? La tradition scientifique dit que le dernier mot doit rester avec la nature. Nous devons faire des expériences, ou au moins aller sur le terrain et faire des observations systématiques, puis comparer ces résultats avec des prédictions théoriques.
Il y a déjà eu pas mal de tests expérimentaux d'éviction compétitive. Par exemple, Thomas Park et ses collègues ont mené une série d'expériences qui ont duré dix ans avec deux espèces étroitement liées de coléoptère de la farine. En fin de compte, l'une ou l'autre des espèces a toujours prévalu. En 1969, Francisco Ayala a écrit sur une expérience similaire avec des mouches des fruits, dans laquelle il a observé la coexistence dans des conditions que l'on croyait la rendre impossible. Son travail a suscité la controverse, mais au final le résultat n'a pas conduit à l'abandon de la théorie, mais à l'amélioration de la description mathématique de ce à quoi s'applique la répression.
Ne serait-il pas formidable de faire de telles expériences avec des arbres? Malheureusement, ils ne sont pas faciles à cultiver dans un tube à essai. Et mener des recherches sur de nombreuses générations d'organismes qui ont vécu plus longtemps que nous est un défi. Dans le cas du dendroctone de la farine, Park a eu le temps d'observer plus d'une décennie sur 100 générations. Dans le cas des arbres, une expérience similaire pourrait prendre 10 000 ans. Mais les biologistes de terrain sont des gens pleins de ressources, et je suis sûr qu'ils trouveront quelque chose. En attendant, je voudrais ajouter quelques mots sur les approches théoriques, mathématiques et informatiques de ce problème.
L'écologie est devenue une discipline mathématique sérieuse dans les années 1920, suite aux travaux d'Alfred James Lotka et Vito Volterra. Pour expliquer leur méthodologie et leurs idées, nous pouvons partir d'un fait familier: les organismes se reproduisent, provoquant une croissance démographique. En termes mathématiques, cette observation se transforme en une équation différentielle:
qui stipule que le taux instantané de changement de la population proportionnel à toi - plus il y a de représentants de l'espèce, plus il y en aura. Constante de proportionnalitéappelé le propre taux de reproduction; ce coefficient est observé lorsque rien ne restreint la croissance de la population et n'interfère pas avec elle. L'équation a une solution nous donnant en tant que fonction de :
Où - la population d'origine. C'est une recette pour une croissance exponentielle illimitée (en supposant quepositif). Dans le monde fini, une telle croissance ne peut pas durer éternellement, mais cela ne devrait pas nous inquiéter maintenant.
Introduisons le deuxième type, soumis au même type de loi de croissance, mais ayant son propre taux de reproduction ... Maintenant, nous pouvons nous demander ce qui se passe si les deux espèces interagissent d'une manière ou d'une autre. Lotka et Volterra (travaillant indépendamment l'un de l'autre) y ont répondu avec la paire d'équations suivante:
Les solutions de ce système ne sont pas aussi simples que des solutions pour une croissance illimitée d'un seul type. Ce qui se passe dépend des signes et des valeurs de quatre constantes:, , et ... Dans tous les cas, on peut prendre et comme positif, car sinon l'espèce s'éteindra. Cela laisse quatre combinaisons pour et , coefficients croisés :
- : un système prédateur-proie dans lequel Est un prédateur; gagne un avantage et souffre quand la pièce grande (c'est-à-dire que les deux espèces sont abondantes).
- : le système «prédateur-proie», où - un prédateur.
- : un système symbiotique ou mutualiste dans lequel la présence de chaque espèce profite à la fois à l'autre et à soi-même.
- : compétition dans laquelle chaque espèce ralentit la croissance de l'autre.
À tout moment l'état d'un système de deux types peut être représenté par un point sur le plan , dont les coordonnées sont les niveaux des deux populations. Pour certaines combinaisons de paramètres, , , il y a un point d'équilibre stable. Lorsque le système atteint ce point, il reste un point et revient à ce point après de légères fluctuations. D'autres équilibres sont instables: le moindre écart par rapport aux points d'équilibre entraîne un déplacement significatif des niveaux de population. Et les cas vraiment intéressants n'ont pas de point fixe; l'état du système décrit une boucle fermée dans le plan, répétant constamment tout le cycle des états. Ces cycles correspondent aux fluctuations des niveaux des deux populations. Des fluctuations similaires ont été observées dans de nombreux systèmes prédateurs-proies. En fait, c'est la curiosité suscitée par l'augmentation et la diminution périodiques des populations des pêcheries canadiennes de la fourrure et de l'Adriatique qui a inspiré Lotka et Volterra à travailler sur ce problème.
Les années 60 et 70 ont apporté de nouvelles découvertes. Des études d'équations très similaires au système Lotka-Volterra ont révélé le phénomène de «chaos déterministe», dans lequel un point représentant l'état du système se déplace le long d'une trajectoire extrêmement complexe, mais cette errance n'est pas accidentelle. Cette découverte a été suivie d'un débat animé sur la complexité et la stabilité des écosystèmes. Pouvez-vous trouver le chaos dans les populations naturelles? Une communauté composée de nombreuses espèces et avec de nombreuses interrelations est-elle plus ou moins stable qu'une communauté plus simple?
Si vous considérez cela comme des mathématiques abstraites, il y a une grande beauté dans ces équations, mais il est parfois difficile de comparer les mathématiques avec la biologie. Par exemple, lorsque les équations Lotka-Volterra étaient appliquées à des espèces en compétition pour les ressources, les ressources elles-mêmes n'étaient pas représentées dans le modèle. La structure mathématique décrit quelque chose qui ressemble plus à une interaction prédateur-prédateur - deux espèces qui se mangent.
Même les organismes eux-mêmes ne sont représentés dans ces modèles que de manière fantomatique. Les équations différentielles sont définies sur l'ensemble des nombres réels et nous donnent des niveaux ou des densités de populations, mais pas de plantes ou d'animaux individuels - ces objets discrets que nous comptons comme des nombres entiers. Le choix du type de nombres n'est pas si important pour les grandes tailles de population, mais il conduit à des bizarreries lorsque la population diminue, par exemple à 0,001 - un milli arbre. L'utilisation d'équations aux différences finies au lieu d'équations différentielles évite ce problème, mais les calculs deviennent plus confus.
Un autre problème est que les équations sont strictement déterministes. Avec les mêmes données d'entrée, nous obtiendrons toujours exactement les mêmes résultats, même dans un modèle chaotique. Le déterminisme exclut la possibilité de modéliser quelque chose comme la dérive écologique neutre. Mais même ce problème peut être résolu en utilisant des équations différentielles stochastiques contenant une source de bruit ou d'incertitude. Dans ce type de modèle, les réponses ne sont pas des nombres, mais des distributions de probabilité. Nous ne reconnaissons pas la population en ce moment et la probabilité dans une distribution avec une moyenne et une variance définies. Une autre approche, appelée Markov Chain Monte Carlo (MCMC), utilise une source de hasard pour obtenir des échantillons à partir de ces distributions. Cependant, la méthode MCMC nous emmène dans le monde des modèles informatiques et non mathématiques.
En général, les techniques de calcul permettent une correspondance directe entre les éléments du modèle et les entités modélisées. Nous pouvons «lever le couvercle», regarder à l'intérieur et y trouver des arbres et des ressources, la naissance et la mort. De tels objets de calcul ne sont pas très flexibles, mais discrets et toujours finis. Une population n'est pas un nombre ou une distribution de probabilité, mais un ensemble d'objets individuels. Je trouve ces modèles intellectuellement moins exigeants. Il faut de l'inspiration et de l'intuition pour créer une équation différentielle qui transmet la dynamique d'un système biologique. Créer un programme pour la mise en œuvre de plusieurs éléments de base de la vie forestière - un arbre meurt, un autre prend sa place - est beaucoup plus facile.
Les six petits modèles inclus dans cet article servent principalement de visualisations; pour la plupart, leur coût de calcul est de dessiner des points de couleur sur l'écran. Mais la mise en œuvre de modèles plus grands et plus ambitieux est tout à fait possible, un exemple en est le travail de Taal Levy et de ses collègues mentionnés ci-dessus.
Cependant, bien que les modèles de calcul soient plus faciles à créer, ils peuvent être plus difficiles à interpréter. Si vous exécutez le modèle une fois et que la vue disparaîtra, alors combien d'informations pouvez-vous en tirer? Pas vraiment. Lors de la prochaine manche, il se peut que et coexister. Pour tirer des conclusions correctes, vous devez collecter des statistiques sur un grand nombre d'exécutions, c'est-à-dire que la réponse prend à nouveau la forme d'une distribution de probabilité.
Le caractère concret et la clarté des modèles Monte Carlo sont généralement une vertu, mais ils ont aussi un côté sombre. Si le modèle d'équation différentielle peut être appliqué à n'importe quelle «grande» population, alors une description aussi vague peut ne pas être applicable dans un contexte de calcul. Le numéro doit avoir un nom, laissez ce choix être arbitraire. La taille de mes modèles forestiers (625 arbres) a été choisie uniquement pour des raisons de commodité. À plus grande échelle, disons, nous devons attendre des millions d'étapes avant que quelque chose d'intéressant ne se produise. Bien entendu, le même problème se pose avec les expériences en laboratoire et sur le terrain.
Les deux types de modèles risquent toujours d'être trop simplifiés. Parfois, des aspects importants sont jetés hors des modèles. Dans le cas des modèles forestiers, cela me dérange que les arbres n'aient pas d'historique de vie. Un arbre meurt et un autre apparaît immédiatement à sa place, complètement développé. De plus, les modèles n'incluent pas la pollinisation et la dispersion des graines, ainsi que les événements rares (ouragans et incendies) qui peuvent changer la forme d'une forêt entière. En apprend-on davantage si tous ces aspects de la vie forestière se sont déroulés dans des équations ou des algorithmes? Peut-être, mais où est la ligne près de laquelle nous devons nous arrêter?
Ma connaissance des modèles en écologie a commencé avec le livre de John Maynard Smith Models in Ecology, publié en 1974. Je l'ai relu récemment, en apprenant plus que la première fois. Maynard Smith souligne la différence entre les simulations, qui sont utiles pour répondre à des questions sur des problèmes ou des situations spécifiques, et des modèles, qui sont utiles pour tester des théories. Il recommande ce qui suit: "Une bonne simulation doit contenir autant de détails que possible, et un bon modèle doit contenir le moins de détails possible."
Lecture supplémentaire
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